La revista del Museo Nacional de Ciencias Naturales Accede a todos los números Suscríbete NÚMERO 40 Diciembre 2023
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete Revista digital del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC) C/ José Gutierrez Abascal, 2 28006, Madrid ISSN: 2341-2798 NIPO: 833-20-064-8 naturalmente@mncn.csic.es Directora: Cantera Arranz, Xiomara Consejo editorial: Cánovas, Cristina Cazcarra, José María Fernandez Lara, Marta Templado, José Diseño y maquetación: Alfonso Nombela En este número han colaborado: Álvarez, Piluca Barrera, Luis Cánovas, Cristina Carbarga, Josefina Cejuela, Noelia Chamizo, Manuela Daniele, Guido Fernández, Marta García, Sara Hurtado, Fernando López, Pilar Martín, Raquel Martínez, Blanca Martínez, Carmen Milá, Borja Miró, Ignacio Morón, Isabel Peña, Soraya Pino, Ignacio Ruiz, Ana Sala, Javier Sanchez, Alberto Sanz, Dánae Valdecasas, Antonio Vicente, Rebeca El consejo editorial de naturalmente no se hace responsable de las opiniones expresadas por sus colaboradores. NÚMERO 40 Diciembre 2023 Copyright: © 2019 CSIC. Esta es una revista de acceso abierto distribuido bajo los términos de la licencia de uso y distribución Creative Commons Reconocimiento 4.0 Internacional (CC BY 4.0). Se permite copiar, distribuir, exhibir y representar la obra así como hacer obras derivadas siempre y cuando el resultado no se utilice con fines comerciales, se reconozca la autoría y se mantenga la licencia Creative Commons. 4 El asombroso caso de las abejas del Jardín Mediterráneo 12 La lagartija de turbera ante el cambio climático 20 Explorando el proceso evolutivo de la formación de nuevas especies de aves a través del género Junco 27 Breves de investigación 33 Tesis del MNCN 36 Homenaje a Marian Ramos 40 Alfred Rusell Wallace (1823-1913) Biogeografía y Evolución 48 Handimals. Una exposición de Guido Daniele La abeja Colletes nigricans posada sobre un Heliotropium europaeum 52 Pieza del mes 55 Game of Stones. El reto geológico de devolver el conocimiento a la sociedad 59 Blog del MNCN 61 Librería del MNCN. Un rincón con historias 68 Naturaleza entre líneas: hechizos reencontrados 73 Tres libros con una misma trayectoria: contracorriente 76 Naturaka. Escavando fósiles 2 3 Un nuevo diseño pero el mismo compromiso Parece que fue ayer, pero han pasado 10 años desde que se editó el primer número de NaturalMente. A lo largo de 40 números y más de 700 artículos, la revista ha reflejado fielmente y en detalle la incesante actividad del Museo durante la pasada década. En estas páginas, se han podido leer reseñas de las numerosas exposiciones que han tenido lugar en el museo, se han presentado las piezas más curiosas e interesantes de nuestras ricas colecciones y se han descrito los diversos viajes de muestreo y los estudios realizados por nuestros investigadores. Así mismo, se han visitado paisajes naturales de gran belleza y ricos en biodiversidad, a la vez que se ha podido constatar el continuo y pernicioso impacto humano sobre el medio ambiente, que ya ha adquirido dimensiones globales y está lejos de ser frenado a tiempo por acciones decididas de nuestros gobernantes. La revista ha acudido puntual cada trimestre a sus lectores y no dejó de salir ni siquiera durante el confinamiento debido a la pandemia del COVID-19. Se puede acceder a cualquier artículo publicado a lo largo de estos años a través del buscador de la página web por palabras clave, autoría o fecha de publicación, al estar todos indexados. Con este número, se presenta un nuevo diseño que aprovecha las últimas tecnologías editoriales, se adapta a los nuevos gustos del público y responde a las propuestas que hemos recibido a través de la consulta que hicimos a los suscriptores para mejorar la publicación. El número de páginas es similar pero se ha reducido el contenido ya que el diseño es más limpio y el tipo de letra mayor. Con el nuevo formato se mejora el visionado de la revista en los dispositivos móviles, a la vez que se mantiene el sistema de enlaces internos para moverse a través de la revista y externos para acceder a más información. Esperamos que estos cambios sean bien recibidos. En estos 10 años, podemos afirmar que la revista ha alcanzado su madurez. Si bien el diseño ha sido renovado por completo, los contenidos responden a las mismas inquietudes originales que la hicieron nacer. El número de seguidores de NaturalMente no ha hecho sino crecer con los años y nuestro reto es seguir presentando temas que hagan atractiva su lectura con un formato renovado y fresco. Animamos a los lectores a continuar transmitiéndonos su opinión, para poder así cumplir con nuestro compromiso de continuar mejorando con cada nuevo número. Rafael Zardoya San Sebastián Director del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC)
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete Piluca Álvarez Fidalgo Hay veces que medidas sencillas generan cambios significativos. Así lo constata el muestreo de abejas y abejorros que durante dos años ha llevado a cabo Piluca Álvarez Fidalgo en los jardines del MNCN. Un espacio verde rodeado de kilómetros de asfalto que, gracias a que en sus parterres cultiva plantas autóctonas y al exquisito cuidado de sus responsables, da cobijo a un número realmente sorprendente de especies de estos dos grupos. Si en una ciudad como Madrid, un jardín puede albergar tanta biodiversidad ¿qué pasaría si fomentáramos el desarrollo de más zonas verdes en las que se dejara crecer aquello que corresponde a nuestro entorno? El asombroso caso de las ABEJAS del Jardín mediterráneo del MNCN A menudo estamos rodeados de una biodiversidad asombrosa y no somos conscientes de ello. Esto es lo que estaba ocurriendo en nuestros jardines y nos hemos dado cuenta por una conjunción de coincidencias. Todo empezó un día a mediados de febrero de 2022 en que, al subir las escalerillas del frente de la entrada del museo, observé una intensa actividad de abejas alrededor de las coronillas y los romeros a la entrada del jardín, algo que no es muy normal observar en medio de una gran urbe. Me pregunté entonces qué especies podrían ser las que estaban polinizando estas plantas. Consulté a Mercedes París, la conservadora de la colección, si sabía de algún trabajo realizado en los jardines sobre polinizadores con el fin de hacerme una idea de qué podrían ser. Y la respuesta fue que nunca se había hecho ningún trabajo, ni sobre abejas ni sobre nada. Aprovechando el interés actual por los polinizadores, y que en los últimos años había estado trabajando en taxonomía de polinizadores (especialmente abejas y dípteros), pensamos que sería interesante realizar un inventario de, por así decirlo, "especies vivas" del museo. Además, los resultados obtenidos podrían ser de gran utilidad puesto que supondrían una referencia para estudios comparativos que se lleven a cabo en otros jardines en el futuro. Los jardines del museo presentan dos características esenciales que los hacen muy atractivos para los insectos polinizadores, y por supuesto, también para las abejas. Por un lado la presencia de numerosas especies autóctonas con flores que producen abundancia de polen y/o néctar (como el romero, las jaras, las lavandas, la escoba, cantueso, etc,…). Y por otro lado, que no se utilizan fitosanitarios. Aparte de esto, existen tres zonas bien diferenciadas que, a su vez, representan zonas concretas de la Comunidad de Madrid con sus nichos ecológicos y su vegetación característica asociada: a) A la entrada, la zona del sureste de Madrid, es decir, los cerros yesíferos y las vegas de los ríos Tajuña y Tajo (con Limonium, Atriplex halimus, Tamarix, etc…). b) En la zona central, las dehesas de la zona suroccidental (con sus jarales, lavandas, etc…). En marzo de 2022 observé una intensa actividad de abejas alrededor de las coronillas y los romeros a la entrada del jardín, algo difícil de observar en una gran urbe Hembra de la abeja Andrena lagopus, posada en una piedra. 4 5
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete c) Y en la zona alta de detrás del museo, la Sierra de Guadarrama y áreas colindantes (melojal, pinar y su vegetación asociada como Cytisus, etc…). En esta zona, además, crece bastante vegetación ruderal espontanea (Crepis, Malva, Anacyclus, Echium, crucíferas…). Aparte de la vegetación autóctona y de la ausencia de productos químicos, otra faceta del jardín muy beneficiosa para las abejas es que hay instalado lo que familiarmente llamamos los estudiosos de las abejas un ‘hotel de abejas’, que consiste en una estructura de madera donde se pueden instalar cañas huecas o trozos de barro cocido con agujeros de diferente diámetro para que puedan ser utilizados por diferentes especies, ya que muchas abejas solitarias, sobre todo de la familia Megachilidae, anidan en la naturaleza en ramas huecas, troncos viejos o bien en cañas huecas de plantas. Es importante, eso sí, que estén bien orientados en zonas soleadas y que estén protegidos del agua, para lo que se deben recubrir con cera virgen o aceites naturales como puede ser el aceite de romero o el de malva. En nuestros jardines, lo usan sobre todo dos especies de megaquílidos (Osmia cornuta y Osmia bicornis). Considerando las condiciones generales de los jardines, y que yo ya tenía un cierto conocimiento de especies presentes en Madrid y sus alrededores, calculaba que no debería ser demasiado difícil detectar alrededor de 30 o 40 especies diferentes de abejas que pudieran vivir en los jardines a lo largo de una temporada de actividad (fundamentalmente entre febrero y octubre).. ¿Y por qué decidimos hacer un inventario de especies de abejas y abejorros y no otros órdenes de insectos polinizadores? La respuesta es simple: por el gran desconocimiento que hay de la distribución en España de la mayoría de las especies de abejas silvestres debido la escasez de taxónomos que puedan identificarlas. Por tanto, resulta muy interesante saber qué especies pueden sobrevivir dentro de una gran urbe como Madrid. Además, como es bien sabido, las abejas y abejorros son los polinizadores más importantes. Su enorme capacidad para polinizar se debe a que la mayor parte de las abejas tienen abundante pilosidad a la que se adhieren los granos de polen y así los transportan de una flor a otra. Pero además, las hembras tienen lo que se llama escopa, que es una estructura especializada para la recogida de polen constituida por una serie de pelos densos y largos que pueden ser simples o ramificados y que forman una especie de brocha espesa. En la mayor parte de las especies la escopa Junto a la vegetación autóctona y la ausencia de productos químicos, otra faceta del jardín muy beneficiosa para las abejas es que hay instalado un hotel de abejas Hotel de insectos instalado en el jardín del MNCN. Considerando las condiciones del Jardín Mediterráneo, pensé que podría llegar a detectar entre 30 y 40 especies diferentes de abejas a lo largo de una temporada de actividad Macho de Anthophora plumipes sobre una lavanda. 6 7
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete está ubicada en las tibias y tarsos de sus patas posteriores. Sólo en la familia Megachilidae, la escopa está ubicada en la parte ventral del gáster (abdomen). Los machos no tienen escopas, sólo las tienen las hembras puesto que son las únicas que transportan polen a los nidos. Pero no todas las especies de abejas son tan pilosas. Existen numerosas especies de abejas que son cleptoparásitas, mejor llamadas parásitos de nidos, que emplean los nidos y los alimentos de las larvas de otras especies de abejas para que se desarrollen sus propias crías (como el Epeolus de la foto). Tanto los machos como las hembras de estas especies parásitas apenas tienen pelo, y las hembras, al no alimentar a sus crías, no recogen polen y por ello tampoco presentan escopas. En general, al hablar de abejas, la gente piensa en la abeja de la miel (Apis mellifera). Muchas personas no son conscientes de que existen numerosas especies de abejas. En España tenemos una enorme biodiversidad de este grupo de insectos, en concreto más de 1100 especies. La melífera, que además es doméstica, es sólo una de ellas. Todas las abejas silvestres presentes en Europa están repartidas en seis familias: Andrenidae, Apidae, Colletidae, Halictidae, Megachilidae y Melittidae. Todas estas familias están presentes en los jardines, a excepción de Melittidae. Sin embargo, las condiciones son idóneas para que esté presente el melítido Dasypoda crassicornis, que se encuentra comúnmente en las jaras de la Dehesa de la Villa y es solamente cuestión de tiempo que termine instalándose en nuestros jardines. Los muestreos realizados no fueron sistemáticos pues se llevaron a cabo cuando el trabajo lo permitía, las condiciones climatológicas eran las adecuadas y en los momentos del día en los que las abejas muestran más actividad (entre las 12:00 del mediodía y las 16:00 de la tarde). No se pusieron trampas, solo se capturaron selectivamente (con red entomológica) ejemplares sobre las diferentes flores que visitaban para saber qué especies están presentes y qué plantas utilizan. Siempre que fue posible se capturaron machos y hembras de cada especie. Los ejemplares, una vez preparados, debidamente etiquetados e identificados, se depositaron en la colección de entomología, cada especie en su caja correspondiente, donde están a disposición de quien los necesite estudiar. Tras dos temporadas realizando muestreos en los jardines, y con la colaboración de la jardinera, Pilar Fraile Ortiz, que me avisaba de cuándo y dónde empezaba la floración de diversas especies de plantas y cuándo observaba ella actividad importante en determinadas floLa única familia de abejas que no está representada en el jardín es Melittidae. Sin embargo, es cuestión de tiempo que el melítido Dasypoda crassicornis, que se encuentra comúnmente en las jaras de la Dehesa de la Villa, termine llegando al MNCN Hembra de Epeolus variegatus. Decidimos hacer un inventario de abejas y abejorros por el gran desconocimiento que hay de su distribución debido a la escasez de taxónomos que puedan identificarlas 8 9
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete res, he llegado a identificar 108 especies diferentes de abejas silvestres en nuestros jardines, incluidas especies parásitas y sus huéspedes. Esto supone casi el 10% de todas las especies conocidas en la península ibérica, es decir, claramente más del doble de lo que esperaba inicialmente considerando las condiciones tan prometedoras del jardín. El número es asombroso ya que hay que tener en cuenta su relativamente reducida extensión. Además, es más que probable que aún no se hayan detectado todas las especies que están presentes. Este análisis, además de darnos gratas noticias sobre la buena salud de nuestro jardín mediterráneo, puede ser un indicativo de que haciendo las cosas bien y con conocimiento, es decir, potenciando el desarrollo de las plantas autóctonas y aplicando cuidados que respeten las condiciones naturales, es posible conservar una enorme biodiversidad dentro de una gran urbe como Madrid Tras dos temporadas realizando muestreos con la colaboración de la jardinera, Pilar Fraile Ortiz, he llegado a identificar 108 especies diferentes de abejas silvestres, casi el 10% de las especies conocidas en la península ibérica Caja entomológica con algunos de los ejemplares recolectados en el Jardín Mediterraneo. 10 11 Hazte Amigo del Museo Ventajas de los Amigos: · Acceso gratuito a las exposiciones del Museo. · Recibe información de las actividades que se realizan para el público en el Museo. · Obtén un 10% de descuento en los artículos que se venden en la tienda-librería del Museo. · Disfruta de importantes descuentos al inscribirse en los cursos y seminarios. · Entrada gratuita ó reducida a 50 de los museos integrados en la Federación Española de Amigos de los Museos (FEAM). Requisitos: Rellena una ficha de inscripción con el correo electrónico donde desees que se te envíe la información de las actividades que se organizan para el público. Para ser Amigo del Museo Nacional de Ciencias Naturales: Abona una cuota anual que es de 30 euros, para los mayores de 18 años, y de 12 euros, para los menores.
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete Rebeca Vicente Moreno La lagartija de turbera ante el cambio climático Primer plano de un ejemplar adulto de lagartija de turbera, Zootoca vivipara. 12 13
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete La lagartija de turbera, Zootoca vivipara, es un pequeño reptil que habita en ambientes fríos y suelos húmedos. Esta especie tiene varias características únicas que la hacen especialmente interesante. Por ejemplo, ha desarrollado estrategias para combatir el frío, como una alta tolerancia a la congelación y la pigmentación melánica (oscura) de la piel cuando nacen que favorece la termorregulación. Los juveniles irán adquiriendo la coloración pardusca típica de los adultos conforme vayan creciendo. Estas adaptaciones le han permitido tener el mayor rango de distribución entre los reptiles terrestres, extendiéndose desde Europa hasta el este de Asia. La península ibérica está en el límite de su rango geográfico ya que en la zona norte, la Cordillera Cantábrica y el Pirineo, viven sus poblaciones más meridionales. Además la lagartija de turbera es una de las pocas especies de reptiles que presenta dos formas diferentes para reproducirse, es decir, que dentro de la misma especie pueden existir poblaciones ovíparas y ovovivíparas. La lagartija de turbera es capaz de mantener su temperatura corporal mediante la selección de su hábitat o modificando sus paLos animales tienen una capacidad de adaptación asombrosa y la protagonista de este artículo, la lagartija de turbera, ha desarrollado estrategias muy exitosas que le han permitido ser el reptil con una mayor área de distribución. Los reptiles no pueden regular su temperatura internamente sino que lo hacen mediante elementos externos y eso los vuelve especialmente vulnerables a los cambios ambientales. En estas páginas Rebeca Vicente nos explica cómo están tratando de averiguar las dinámicas reproductoras mediante el análisis de los datos que obtienen a partir de su trabajo científico. trones de actividad lo que la convierte en un termorregulador muy eficiente. Como prácticamente todos los reptiles, son ectotermos, lo que se traduce en que no son capaces de generar calor sino que deben utilizar fuentes de calor externas para alcanzar una determinada temperatura corporal. Esta característica hace que se vean afectadas por las condiciones climáticas, y en concreto esta especie es especialmente sensible a la humedad. En el contexto actual de cambio climático, es crucial entender cómo las especies responderán a las alteraciones en el medio ambiente. Hasta ahora, los estudios sobre el cambio climático han considerado principalmente cambios como el bien conocido incremento de la temperatura que está experimentando el planeta, o el aumento de eventos extremos como las lluvias torrenciales, o las sequías. No Gracias a su capacidad de adaptación, la lagartija de turbera es la especie que tiene el mayor rango de distribución entre los reptiles terrestres, extendiéndose desde Europa hasta el este de Asia La lagartija de turbera es capaz de mantener su temperatura corporal mediante la selección de su hábitat o modificando sus patrones de actividad, lo que la convierte en un termorregulador muy eficiente Macho adulto de Zootoca vivipara en las poblaciones seminaturales. Mapa de distribución de la lagartija de turbera, Zootoca vivipara. 14 15
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete obstante, aunque es menos conocido, los modelos del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC por sus siglas en inglés), predicen que los patrones meteorológicos podrían sufrir alteraciones con respecto a la tendencia actual. Me refiero al hecho de que las lluvias y las temperaturas que se regitran mes a mes están cada vez más alejadas de la tendencia habitual que se ha venido registrando en las diferentes estaciones del año o, como dirían quienes se dedican a la agricultura, el hecho de que tanto el sol como la lluvia llegan, con cada vez mayor frecuencia, a destiempo. Estos dos componentes del cambio climático, la frecuencia y la previsbilidad intrínseca de las precipitaciones, apenas han sido estudiados hasta la fecha. Todavía hay pocos estudios y la mayoría de los que se han llevado a cabo hasta el momento son teóricos, pero, en general predicen que un patrón más irregular (menos previsible) de las precipitaciones, tendrá efectos negativos en las poblaciones. Igualmente se espera de las lluvias menos frecuentes pero más intensas. Para comprobar si estas predicciones teóricas se corresponden con la realidad, decidimos llevar a cabo una aproximación experimental en El Boalar, la estación de investigación del Instituto Pirenaico de Ecología (IPE-CSIC) situada en Jaca. Para realizar el experimento, contamos con 16 parcelas independientes (de 10x10 m) con vegetación natural, alimento, refugio y exclusión de depredadores, donde mantenemos poblaciones de lagartijas en condiciones seminaturales. Además estas parcelas cuentan con un sistema de riegos automático y programable que nos permite manipular los patrones de precipitación y recrear las condiciones experimentales deseadas. El objetivo es analizar cómo responde la especie a diferentes tratamientos de precipitación, en nuestro caso, a un patrón más o menos constante (frecuente), y más o menos regular (previsible). Aunque los modelos teóricos y las simulaciones son herramientas valiosas para el estudio del cambio climático, los experimentos poblacionales en condiciones controladas aportan beneficios únicos que pueden enriquecer nuestra comprensión de este fenómeno y sus efectos en los ecosistemas. Por Los cambios en la frecuencia y la previsibilidad intrínseca de las precipitaciones podrían tener un impacto negativo en las poblaciones, lo que hace urgente su estudio en un contexto actual de cambio climático Juveniles de lagartijas de turbera presentes en las poblaciones seminaturales. Macho adulto de Zootoca vivipara en las poblaciones seminaturales. 16 17
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete ejemplo, estos experimentos nos permiten manipular las variables de interés, manteniendo el resto de las condiciones estandarizadas, lo que asegura que los efectos observados son únicamente el resultado del parámetro que hemos modificado en el diseño del estudio. A diferencia de los modelos teóricos, los experimentos controlados nos ofrecen observaciones directas de cómo las poblaciones responden a los cambios ambientales. Además, los datos recopilados pueden ser utilizados para mejorar los modelos predictivos del cambio climático, proporcionando una imagen más precisa de cómo los ecosistemas responderán a estos cambios. En especies como la protagonista de este artículo, estudiar la reproducción puede ser clave para entender cual será la dinámica poblacional a medio y largo plazo. Dada su condición de organismos ectotérmicos necesitan ciertas condiciones de temperatura y humedad para la gestación. Nuestro experimento demostró que en un escenario de menor previsibilidad de las precipitaciones, se produce un adelanto en la fecha de puesta. Probablemente se trate de una estrategia para lidiar con la incertidumbre ambiental, permitiendo a los juveniles tener más tiempo durante la temporada para crecer. Además, hubo un mayor éxito de eclosión de los huevos en las parcelas donde simulamos un escenario de precipitación diaria (es decir, más constante), frente a otros donde la precipitación ocurría cada dos o cuatro días (escenario con pequeños periodos de sequía). Esto parece indicar que una precipitación frecuente es beneficiosa para el éxito reproductivo de esta especie. Desgraciadamente, el cambio climático predice que las precipitaciones serán cada vez meEl experimento demostró que, ante la menor previsibilidad, hay un adelanto en la fecha de puesta. Los cambios en la fenología pueden tener consecuencias significativas en la ecología y la dinámica poblacional nos frecuentes a costa de aumentar su intensidad y duración. El éxito de puesta, de eclosión y el número de juveniles varió entre los dos años consecutivos en los que se realizó el experimento. Esto parece indicar que el año y las condiciones meteorológicas específicas del mismo, pueden provocar que el efecto de los tratamientos sea diferente. Nuestros datos sugieren que una mayor precipitación y temperatura en mayo fueron determinantes al provocar que 2020 fuera más exitoso en cuanto al éxito de eclosión y número de juveniles que 2021. En resumen, el estudio experimental proporcionó resultados muy interesantes en el campo de la ecología y el cambio climático, indicando que los cambios en los patrones de precipitación pueden provocar cambios en la Poblaciones seminaturales en la estación experimental “El Boalar” (Jaca, Huesca). fenología de esta especie. Por ejemplo, se observó una fecha de puesta más temprana en el tratamiento menos previsible, lo cual parece indicar que una menor previsibilidad favorece una reproducción más rápida. A su vez se encontraron efectos de los tratamientos en el éxito de puesta, éxito de eclosión y número de juveniles, que, junto con los datos de precipitación y temperatura ambiental, sugieren que los efectos de los tratamientos dependen también de las condiciones meteorológicas específicas del año. Con estas aproximaciones a través del estudio de una especie concreta, logramos acercarnos a lo que está ocurriendo en los ecosistemas que nos rodean. Por eso nuestro empeño es seguir analizando los problemas a los que se enfrentan porque, el primer paso para proteger y cuidar nuestro entorno, es conocerlo 18 19
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete Explorando el proceso evolutivo de la formación de nuevas especies de aves a través del género Junco Junco hyemalis dorsalis, también llamado red-backed junco y vuelto a soltar tras las mediciones para el trabajo de campo. Ejemplares de Junco hyemalis dorsalis pertenecientes a la colección del Museo de Zoologia de la Universidad de California Javier Sala-Garcia ¿Cómo aparecen nuevas especies de animales en la Tierra? Darwin y Walace nos dieron varias pistas, pero son muchos los procesos que provocan que una especie evolucione en otras diferentes. En este artículo Javier Sala, del grupo de investigación de Borja Milá en el MNCN, nos explica su investigación en torno al proceso de formación de las especies que conforman un género de aves de América del Norte, el género Junco. Un proceso que, al producirse en los últimos 10.000 años, constituye uno de los casos de especiación más rápidos documentados en vertebrados. 20 21
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete Para comprender los mecanismos evolutivos que generan y mantienen la biodiversidad es necesario explorar la interacción entre factores selectivos (selección natural), históricos (demografía) y neutros (aislamiento y deriva génica) Fenotipo del junco canoso (Junco hyemalis caniceps), el junco de espalda roja (Junco hyemalis dorsalis) y el junco ojilumbre (Junco phaeonotus palliatus). A. Mapa de distribución de las tres subespecies realizado a partir de los avistamientos registrados en eBird entre junio y agosto. Las áreas coloreadas corresponden a la distribución de cría. El área rayada corresponde a la distribución de cría de los individuos fenotípicamente intermedios entre caniceps y dorsalis. B. Fotografías de las tres subespecies de juncos. / Foto del junco ojo de lumbre: Mike Charest, www.audubon.org. Resto de fotos: Borja Milá La especiación, ese fascinante proceso evolutivo por el que dos especies emergen de un ancestro común, es un proceso clave en la generación de biodiversidad. El concepto biológico de especie, según el cual las especies son linajes evolutivos independientes y reproductivamente aislados, ha logrado establecer cierto consenso en la biología. La diversidad fenotípica observable en especies independientes es el resultado de presiones selectivas, como la adaptación local mediada por la selección natural o el desarrollo de rasgos ornamentales a través de la selección sexual. Para entender los mecanismos evolutivos que dan origen y mantienen esta biodiversidad, es imperativo explorar la interacción entre factores selectivos, históricos y neutros. Para detectar la importancia de estos factores en el proceso de especiación, resulta particularmente útil estudiar casos en que la formación de especies a partir de un ancestro ha sido muy reciente, de manera que las señales que dejan los eventos demográficos y la selección sean todavía detectables con las técnicas a nuestro alcance. Por este motivo, las radiaciones evolutivas recientes ofrecen una oportunidad única para abordar este desafío. Un gran ejemplo de ello lo encontramos en el género de aves Junco de Centro y Norteamérica, un caso notable de diversificación geográfica, que abarca desde poblaciones locales hasta especies, y desde el aislamiento completo hasta formas parapátricas o adyacentes que en algunos casos hibridizan al entrar en contacto. Al terminar el último máximo glacial, hace unos 18.000 años, cuando el hielo empezó a retroceder en el Holártico y los bosques se expandieron hacia el norte, el junco ojilumbre (Junco phaeonotus) de México colonizó Norteamérica. En un periodo excepcionalmente corto de 10.000 años, esta experimentó una rápida diversificación, dando lugar al junco de ojos oscuros (Junco hyemalis), compuesto de 15 formas fenotípicas geográficamente estructuradas con distintos niveles de diferenciación entre ellas. Para sumergirnos en el proceso de especiación y diversificación de esta especie, nos centramos en tres subespecies clave: J. phaeonotus palliatus, J. hyemalis dorsalis y J. hyemalis caniceps. La recolección de datos genómicos fue una tarea intensiva, con muestreos y expediciones por parte del grupo de Borja Milá utilizando redes ornitológicas para capturar las aves, recopilando información detallada sobre edad, patrón de muda, medidas morfométricas, muestras de sangre, plumas y fotografías. En el laboratorio molecular, extrajimos el ADN de cientos de muestras de juncos, obteniendo millones de fragmentos cortos del genoma. La comparación de estas lecturas entre individuos nos permitió identificar deEstructura genética neutra del junco canoso (Junco hyemalis caniceps), el junco de espalda roja (Junco hyemalis dorsalis) y el junco ojo de lumbre (Junco phaeonotus palliatus). A. Representación de los dos primeros componentes principales de un ACP de los distintos grupos de juncos. B. Análisis de la estructura genética para 2, 3 y 4 grupos genéticos (K). Cada barra horizontal representa un individuo y cada color representa la probabilidad de cada individuo de ser asignado a un grupo genético u otro. La presencia de colores mixtos en una barra indica mezcla genética, mientras que barras de un solo color sugieren ascendencia más homogénea. 22 23
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete La subespecie dorsalis presentaba dos grupos genéticos distintos, el del este y el del oeste. La aislada población del este mostraba un alto grado de diferenciación genética, mientras que la otra mostraba un genotipo intermedio con mezcla del resto de especies cenas de miles de marcadores de nucleótido simple (SNP) distribuidos en todo el genoma. Esta riqueza de datos genómicos nos permitió obtener una visión detallada de la historia evolutiva de las subespecies estudiadas. Estructura de las poblaciones Los análisis de la estructura poblacional, que se centran en entender la distribución de la variación genética dentro y entre poblaciones, revelaron una sorpresa: en lugar de los tres grupos genéticos esperados, surgieron cuatro. La subespecie dorsalis mostraba dos grupos genéticos distintos, uno en el oeste y otro en el este, en las montañas de Sacramento, en el estado de Nuevo México, EEUU. La población aislada del este presentaba una alta diferenciación genética, mientras que la población del oeste mostraba un genotipo intermedio con mezcla de otros taxones. Este hallazgo nos impulsó a realizar análisis de los caracteres físicos, comparando medidas morfométricas y colorimétricas. Curiosamente, la única diferencia significativa encontrada entre las poblaciones este y oeste de dorsalis fue un ligero mayor tamaño del tarso en el primero. Estos resultados plantearon preguntas intrigantes sobre los eventos históricos, los procesos de cruzamiento y la dispersión en estas poblaciones. ¿Qué eventos históricos habían dado origen a estos patrones de estructura genética? ¿Era dorsalis resultado de un proceso de hibridación? ¿Por qué dorsalis del este estaba tan diferenciado del resto a nivel genético, pero no morfológico? ¿Cuáles eran los factores neutros y selectivos involucrados? Historia demográfica Abordamos la historia demográfica, un aspecto crucial en la comprensión de la evolución de las poblaciones, mediante métodos de análisis de la coalescencia. Concretamente, simulamos escenarios biológicamente plausibles, incluyendo migración entre grupos, eventos de hibridación y cuellos de botella poblacionales. El modelo estadístico más probable sugirió que un ancestro de palliatus se diferenció en dorsalis del este, que posteriormente dio origen a dorsalis del oeste a través de un evento de hibridación con caniceps. Estos eventos ocurrieron al principio de la radiación, mientras que dorsalis del este experimentó un cuello de botella genético mucho más reciente, aproximadamente mil años atrás. Esta narrativa demográfica explicó la diferenciación marcada de dorsalis del este y la mezcla genética observada en dorsalis del oeste. Selección natural vs. deriva génica Entender el papel relativo de factores selectivos y neutros en la formación de especies, como la selección natural, la selección sexual, la deriva génica o el aislamiento geográfico, es central en la investigación de la evolución. Aunque la selección natural ha sido tradicionalmente un foco importante de estudio, la deriva génica, caracterizada por fluctuaciones aleatorias en las frecuencias alélicas, ha recibido menos atención en comparación. InvesEl ala desplegada de un ejemplar de Junco hyemalis dorsalis. En el centro dos ejemplares de Junco hyemalis caniceps ./ Borja Milá 24 25
Suscríbete 40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números tigaciones recientes, sin embargo, han desafiado la idea de que la deriva génica no es suficiente para originar nuevas especies, demostrando su papel significativo en la diferenciación de poblaciones pequeñas y aisladas. En este estudio, abordamos el papel relativo de la selección natural y la deriva génica mediante un análisis de asociación del genotipo con el ambiente. Concretamente, usamos un modelo que usaba la estructura genética neutra como covariable, lo que nos permitía distinguir entre los efectos de la deriva génica y la selección natural. El resultado reveló que la población de dorsalis del este no mostraba correlación con ninguna de las variables ambientales utilizadas, a diferencia de las demás poblaciones. Este resultado reveló que la fuerte diferenciación genética en dorsalis del este era principalmente debida a factores neutros (deriva génica), mientras que la selección natural por medio de la adaptación local desempeñaba un papel menor. En conclusión, este estudio proporciona una "instantánea" valiosa en el continuo de especiación del género Junco en América del Norte, destacando la complejidad de los procesos evolutivos que dan forma a la biodiversidad. La identificación de dos linajes distintos en dorsalis desafía las percepciones anteriores, y la historia demográfica propuesta ofrece una narrativa fascinante sobre la formación de este linaje intermedio en el continuo de especiación. Además, se destaca el papel cada vez menos ignorado de los factores neutros en la divergencia de linajes, ampliando nuestra comprensión de la diversidad biológica en la naturaleza. Este estudio no solo arroja luz sobre la evolución de los juncos de ojos oscuros, sino que también contribuye a la comprensión general de los procesos evolutivos que impulsan la riqueza biológica de nuestro planeta. ¡Queremos creer que Darwin y Wallace disfrutarían con estos avances! El estudio detallado del género Junco en América del Norte nos ofrece una valiosa “instantánea” en el continuo de especiación, destacando la complejidad de los procesos evolutivos que dan forma a la biodiversidad Las olas de calor marinas duran más tiempo en aguas más profundas La temperatura de los océanos ha alcanzado su nivel más alto registrado en 2023 y el pronóstico es que la intensidad, duración y frecuencia de olas de calor marinas, es decir, picos en la temperatura del agua del mar que duran al menos cinco días, continúe aumentando lo largo del siglo. En la investigación, que se publica hoy en la revista Nature Climate Change, los autores han descubierto que la mayor intensidad de las olas de calor marinas no se encuentra en la superficie, sino en la subsuperficie, entre 50 y 250 metros de profundidad. Este aumento continuado de la temperatura del agua del mar tiene efectos directos sobre la flora y la fauna y afecta a los recursos que obtenemos del mar. Leer más ∙∙∙ E. Fragkopoulou, A. Sen Gupta, M.J. Costello, T. Wernberg, M.B. Araújo, E.A. Serrão, O. De Clerck, J. Assis (2023) Marine biodiversity 1 exposed to prolonged and intense subsurface heatwaves. Nature Climate Change. DOI: https://doi.org/10.1038/ s41558-023-01790-6 Breves de investigación Descubre algunos de los artículos científicos que han publicado diferentes equipos de investigación del MNCN Un nuevo sistema obtiene mapas más fiables del riesgo de las inundaciones fluviales Cuando un río se desborda, inunda los terrenos que lo rodean provocando numerosos daños y situaciones de peligro. La Directiva Europea de Inundaciones regula, entre otras materias, qué se puede cultivar, edificar o programar en las vegas de los ríos con la intención de minimizar los efectos indeseados de un desbordamiento. Un equipo de investigadores del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC) y la Universidad de Castilla La Mancha (UCLM) ha desarrollado un método basado en rangos de probabilidad que permite desarrollar mapas de riesgo de inundación más fiables. Leer más ∙∙∙ J.M. Bodoque, Á. Esteban-Muñoz y J.A. Ballesteros-Cánovas. (2023) Overlooking probabilistic mapping renders urban flood risk management inequitable. Communications earth & environment. DOI: https://doi.org/10.1038/s43247-02300940-0 Identifican restos neandertales en la Cova Simanya de hace más de 50.000 años Este mediodía se han presentado los restos neandertales procedentes del yacimiento de Cova Simanya (Sant Llorenç Savall, Barcelona) situado en el Parc Natural de Sant Llorenç del Munt i de l’Obac. El conjunto está formado por 54 restos neandertales correspondientes a, como mínimo, 3 individuos, lo que le convierte con el más importante de Catalunya y uno de los más relevantes de la península ibérica. Leer más ∙∙∙ Morales, J. I., A. Cebrià , M. Soto, A. Rodríguez-Hidalgo, R. Hernando, E. Moreno-Ribas, D. Lombao, J. R. Rabuñal, D. M. Martín-Perea, A. García-Tabernero, E. Allué, A. García-Basanta, E. Lizano, T. Marquès-Bonet, S. Talamo, L. Tassoni, C. Lalueza-Fox, J. M. Fullola and A. Rosas (2023). A new assemblage of late Neanderthal remains from Cova Simanya (NE Iberia). Frontiers in Earth Science 11: 1230707. https://doi.org/10.3389/ feart.2023.1230707 27 26
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete Proteger las áreas que conectan poblaciones de oso pardo es crucial para su supervivencia Un equipo internacional de investigadores ha estudiado las áreas de distribución del oso pardo, Ursus arctos, en Serbia, el único país en Europa habitado por tres grandes poblaciones de esta especie, en busca de las posibles zonas de conexión entre ellas. Los resultados, publicados en la revista Global Ecology and Conservation, inciden en la necesidad de dirigir los esfuerzos de conservación hacia estas áreas de conexión potenciales para favorecer la conectividad entre poblaciones y asegurar la supervivencia de la especie, cuyo hábitat se ve cada vez más afectado por actividades humanas. Leer más ∙∙∙ Bogdanović, N., Zedrosser, A., Hertel, A. G., Zarzo-Arias, A., & Ćirović, D. (2023). Where to go? Habitat preferences and connectivity at a crossroad of European brown bear metapopulations. Global Ecology and Conservation, 43, e02460. DOI: https://doi. org/10.1016/j.gecco.2023.e02460 El cambio climático acelera peligrosamente la desaparición de los anfibios Un estudio en el que participan más de 100 investigadores, basado en la segunda evaluación mundial de anfibios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), señala al cambio climático como una de las mayores amenazas para los anfibios: ranas, sapos, salamandras y cecilias. El trabajo, que se publica hoy en Nature, analiza los datos de las últimas dos décadas recabados en todo el mundo y mantiene la destrucción de hábitats y las enfermedades emergentes, dos efectos potenciados por el cambio climático, como las causas principales del declive de las poblaciones de estas especies. Leer más ∙∙∙ Jennifer A. Luedtke (et al.) (2023) Ongoing declines for the world’s amphibians in the face of emerging threats Nature. DOI: https://doi.org/101038/s41586-023-06578-4 Confirman que el verano de 2022 fue el más caluroso en España en los últimos 700 años Un equipo internacional de investigadores ha analizado las temperaturas en España durante el verano de 2022. Los resultados, publicados en la revista Atmospheric Research, muestran que en este periodo se alcanzaron temperaturas sin precedentes en los últimos 700 años, lo que favoreció la aparición de olas de calor más intensas y duraderas así como una situación de sequía extrema, especialmente en el noreste del país. Dadas las implicaciones ambientales, sociales y económicas que tiene el cambio global, los investigadores señalan la necesidad de tomar medidas políticas para mitigar estos efectos. Leer más ∙∙∙ Roberto Serrano-Notivoli, Ernesto Tejedor, Pablo Sarricolea, Oliver Meseguer-Ruiz, Martín de Luis, Miguel Ángel Saz, Luis Alberto Longares, Jorge Olcina. Unprecedented warmth: A look at Spain’s exceptional summer of 2022, Atmospheric Research, 293, 2023, 106931. DOI: https://doi. org/10.1016/j.atmosres.2023.106931 El estudio de la baja fertilidad de un toro lleva al hallazgo de un factor genético clave para la fertilidad masculina Un equipo internacional integrado por investigadores del Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) ha revelado nuevas claves sobre la fertilidad masculina en los mamíferos. El estudio de las causas de la baja fertilidad de un toro ha llevado a los científicos a identificar un gen clave en la motilidad y función de los espermatozoides. Los resultados, publicados en la revista Proceedings de la National Academy of Sciences (PNAS), destacan la importancia de llevar a cabo una evaluación de la calidad espermática en cualquier programa de inseminación artificial. Leer más ∙∙∙ E. O’Callaghan, P. Navarrete-Lopez, M. Štiavnická, J.M. Sánchez, M. Moroto, E. Pericuestab, R. Fernández-González, C. O’Meara, B. Eivers, M.M. Kelleher, R.D. Evans, X.M. Mapel, A. Lloret-Villas, H. Pausch, M. Balastegui-Alarcón, M. Aviles, A. Sanchez-Rodriguez, E.R.S. Roldan, M. McDonald, D.A. Kenny, S. Fair, A. Gutiérrez-Adán, and P. Lonergan. (2023) Adenylate kinase 9 is essential for sperm function and male fertility in mammals. PNAS. DOI: 10.1073/pnas.2305712120 Proponen estrategias para proteger las pinturas rupestres de la cueva de Pindal Las cuevas albergan tesoros desconocidos tanto en lo que a ecosistemas se refiere como a patrimonio cultural en forma de pinturas y grabados rupestres. Estas huellas de nuestros antepasados, que se mantienen en buen estado gracias a la estabilidad ambiental de las cuevas en condiciones naturales, sufren daños causados por los microrganismos, que proliferan cuando aumenta la actividad humana, y que incluso pueden llegar a hacerlas desparecer. Con el objetivo de desarrollar estrategias efectivas de conservación y control, en este trabajo se han identificado y analizado los microorganismos presentes en la cueva de Pindal, Asturias, para comprender sus requisitos ambientales y nutricionales. Los resultados de este estudio publicado en Science of the Total Environment son extrapolables a otras cuevas con características similares. Leer más ∙∙∙ T. Martin-Pozas, A. Fernandez-Cortes, S. Cuezva, J.C. Cañaveras, D. Benavente, E. Duarte, C. Saiz-Jimenez, S. Sanchez-Moral. (2023) New insights into the structure, microbial diversity and ecology of yellow biofilms in a Paleolithic rock art cave (Pindal Cave, Asturias, Spain). Science of the Total Environment. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j. scitotenv.2023.165218 28 29
40 Diciembre 2023 Sumario Accede a todos los números Suscríbete El mayor estudio en Europa sobre la diversidad del cangrejo de río insta a aplicar estrategias de conservación para la especie Un equipo de investigadores del Real Jardín Botánico (RJB) y el Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN), ambos del CSIC, ha analizado la diversidad genética del cangrejo de río autóctono ibérico, Austropotamobius pallipes. La investigación, que aparece publicada en el último número de la revista PLOS ONE y que supone el mayor estudio de la especie realizado hasta el momento en Europa, ha permitido, no solo desentrañar y conocer la historia evolutiva de este cangrejo, sino que, además, alerta de la necesidad de adoptar estrategias de conservación. Leer más ∙∙∙ M. Martínez-Ríos, L. Martín-Torrijos, G. Casabella-Herrero, P. Tedesco, A. Machordom y J. Diéguez-Uribeondo. On the conservation of white-clawed crayfish in the Iberian Peninsula: Unraveling its genetic diversity and structure, and origin. PLOS ONE. DOI: 10.1371/journal. pone.0292679 Las hormigas contribuyen en el control de la plaga de la polilla del olivar Las hormigas son especies imprescindibles para mantener la funcionalidad de los ecosistemas del suelo, ya que son capaces de cambiar su papel en la cadena trófica o alimentaria en función de las características de cada lugar. Recientemente han establecido el papel de una especie concreta de hormiga, Tapinoma ibericum, dentro de la cadena trófica presente en los suelos de los campos de cultivo del olivar. En concreto han analizado su papel en el control de la polilla del olivar, confirmando que puede ayudar a controlar esta plaga. Los resultados obtenidos, publicados en la revista Journal of Applied Entomology, demuestran que esta especie de hormiga puede ser utilizada para controlar plagas en estas áreas de cultivo sin que ello suponga un riesgo para el resto de especies que componen la comunidad edáfica. Además, en base a la información que se obtiene, la metodología empleada se ha propuesto como un nuevo método de análisis trófico útil para otras comunidades de hormigas y otros insectos omnívoros. Leer más ∙∙∙ H. Álvarez, A. García García, Pl Sandoval, R. Martín-Blaquez, B. Seifert, A. Tinaut y F. Ruano. (2023) Elucidating the thropic role of Tapinomia ibericum (Hymenopte4ra:Formicidae) as a potential predator or olvie pests. Journal of Aplied Entomology. DOI: 10.1111/jen.13160 La agricultura tradicional favorece la conectividad entre las poblaciones del gallipato Un estudio ha analizado la conectividad entre poblaciones del gallipato, Pleurodeles waltl, una especie de anfibio catalogada como Casi Amenazada según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), en áreas agrícolas de la provincia de León. Los resultados señalan la importancia de dirigir los esfuerzos de conservación a proteger grupos de pequeños cuerpos de agua como charcas y lagunas bien interconectadas en áreas donde la agricultura tradicional es predominante, ya que las zonas abiertas asociadas a cultivos de secano favorecen la conectividad de las poblaciones de anfibios, muy amenazados por la pérdida y fragmentación de sus hábitats. Leer más ∙∙∙ Albero, L., Martínez-Solano, Í., Hermida, M., Vera, M., Tarroso, P., & Bécares, E. (2023). Open areas associated with traditional agriculture promote functional connectivity among amphibian demes in Mediterranean agrosystems. Landscape Ecology, 1-15. DOI: https://doi.org/10.1007/s10980023-01725-8 El declive de las ranas arlequín muestra que la crisis de los anfibios continúa siendo grave El estado de conservación de los anfibios a nivel global continúa siendo alarmante según afirma un equipo internacional de investigadores en el que participa el Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCNCSIC). Esta conclusión, presentada en un artículo publicado en la revista Communications Earth and Environment, es el resultado del estudio de la evolución, desde 2004 hasta la actualidad, de las especies del género Atelopus, uno de los grupos de anfibios más amenazados y conocido como el de las “ranas arlequín”. El análisis muestra que ninguna especie a experimentado mejoría en este periodo, lo que urge a buscar nuevas medidas de conservación ya que las empleadas hasta la actualidad no han surtido efecto. Leer más ∙∙∙ Lötters, S., Plewnia, A., Catenazzi, A. et al. Ongoing harlequin toad declines suggest the amphibian extinction crisis is still an emergency. Commun Earth Environ 4, 412 (2023). DOI: https://doi. org/10.1038/s43247-023-01069-w El cambio climático afecta a las hojas de los árboles alterando el ciclo del carbono Un equipo internacional de investigadores en el que participa el Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC) ha estudiado los factores que influyen en la forma y en el hábito o tipo de crecimiento de las hojas de las plantas. Los resultados, publicados en la revista Nature Plants, muestran que la temperatura influye tanto en el tipo de hoja, perenne o caduca, como en su forma, acicular o ancha. Además, han estimado la distribución global de cada tipología y que entre el 17 y el 34% de los bosques experimentarán un cambio en las condiciones climáticas no adecuado al tipo de hoja que lo caracteriza. Leer más ∙∙∙ Ma, H., Crowther, T. W., Mo, L., Maynard, D. S., Renner, S. S., Van den Hoogen, J., ... & Parada-Gutierrez, A. (2023). The global biogeography of tree leaf form and habit. Nature Plants, 1-15. DOI: https://www.nature.com/articles/s41477-02301543-5 La configuración de las zonas verdes de las ciudades determina las características de sus aves Un equipo internacional en el que participan investigadores del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC) y la Universidad de Granada ha analizado la distribución de 115 especies de aves en primavera y 72 que pasan el invierno en nueve ciudades europeas. La conclusión a la que han llegado es que la configuración de los espacios urbanos favorece la presencia de especies con diferentes características, con lo que ello supone para la mejora de los ecosistemas y la salud de la ciudadanía. El artículo, publicado en la revista Science of the Total Environment, propone líneas de actuación para favorecer la creación de urbes más habitables, tanto para las aves como para los ciudadanos. Leer más ∙∙∙ J.D. Ibáñez-Álamo, L. Izquierdo, E. Mourocq, Y. Benedetti, M.L. Kaisanlahti-Jokimäki, J. Jokimäki, F. Morelli, E. Rubio, T. Pérez-Contreras, P Sprau, J Suhonen, P Tryjanowski. (2023) Urban landscape organization is associated with species-specific traits in European birds. Science of the Total Environment. DOI: https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.167937 30 31
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